从调控
到动态行为

速率如何变成
随时间变化的状态

响应曲线告诉你最终可能在哪里，动力学则解释系统如何到达、多久到达，以及能否停在那里。

设 m 为 mRNA 浓度，p 为蛋白浓度。一个简化表达模型可写为 dm/dt=αf(x)−(δm+μ)m，dp/dt=βm−(δp+μ)p。α 是最大转录相关速率，f(x) 表示调控；β 连接翻译，δ 表示降解，μ 表示生长稀释。每一项的单位都必须与左侧浓度变化率一致。

这是机制假设的显式表达：生成项增加分子，消失项降低浓度。若过程不符合一阶消失或参数随时间变化，就需要调整模型，不能把公式当成对所有系统的描述。[1]

先看更简单的 dx/dt=α−γx，假设 α、γ 为常数且 γ>0。稳态 x*=α/γ；从 x(0)=0 出发，x(t)=x*(1−e^(−γt))。时间常数为 1/γ，到达最终变化量一半的时间为 ln2/γ。这里 γ 已合并适用的消失过程，不应再重复计入稀释。

稳态存在，
不代表它稳定

稳态使变化率为零；稳定性问的是：在附近稍微偏离后，系统会回来还是继续远离？在一维模型 dx/dt=f(x) 中，若稳态附近 f′(x*)<0，微小偏离会衰减；若大于零则会增长。多变量系统要考察耦合，不能直接套用一个斜率判断全部行为。

对 α−γx，斜率为 −γ，所以稳态稳定。负反馈在合适条件下可以加快响应、缓和部分扰动；正反馈在足够非线性的条件下可能产生多个稳定状态。反馈符号不是行为保证，强度、延迟、饱和和耦合同样重要。

双稳态表示存在两个稳定状态，通常还隔着不稳定分界；同样的当前输入可能因初始状态或历史不同得到不同输出。滞后是随输入增减走出不同路径的现象，它与记忆相关，但需要具体的状态结构和参数条件。

前馈回路则把一个输入通过直接和间接路径连接到输出。路径符号与时间尺度的组合可以产生延迟响应、脉冲等行为。不能只认出网络图形，就认为已经知道全部时间轨迹。[1]

平均曲线之外，
还有细胞之间的差异

转录与翻译涉及离散分子事件。低分子数时，随机产生、消失和启动子状态变化可造成明显波动。内源噪声关注指定过程本身的随机性；外源噪声涉及细胞状态、资源等共享背景变化。这一区分依赖观察与定义，不能仅由一个总体方差自动分解。

转录爆发可以理解为活跃期与不活跃期交替，导致分子在时间上成簇产生。相同平均表达量，可以来自更频繁的小爆发，也可以来自更少的大爆发，而分布和时间相关性可能不同。

群体平均的平稳信号也可能掩盖单细胞振荡：若细胞彼此不同步，平均后峰谷会被抹平。同样，群体平均的中间值，可能是每个细胞都中等表达，也可能是高低两群的混合。

相同均值，不等于相同状态；
相同网络，不等于相同行为。

因此理论解释必须对应所观察的层级：分子、单细胞还是群体；单个时间点还是时间轨迹。今天的目标不是模拟所有细节，而是知道哪种观察能够区分哪些机制。

把理解，
留在一份记录里

推导一阶模型的稳态，并验证解析解满足初始条件和微分方程。比较相同 α/γ、不同 γ 的两组参数。再为互相抑制回路画两种可能状态，说明仅凭网络图不能证明双稳态。

带走三个判断